Экскурсия, посвящённая повреждениям лесных деревьев и кустарников беспозвоночными животными, увлекательна и удобна во многих отношениях. Во-первых, она даёт возможность познакомиться с разнообразными следами жизнедеятельности беспозвоночных. Во-вторых, сами следы (местонахождение, форма, размер, цвет) являются видовыми признаками, и часто присутствие того или иного вредителя леса можно установить лишь по наличию повреждений на растениях, поскольку сам вредитель по разным причинам недоступен для прямого наблюдения. В-третьих, данная экскурсия позволяет узнать много нового о характере межвидовых отношений в лесных экосистемах. В-четвёртых, экскурсия проста технически, поскольку следы жизнедеятельности не разбегаются, не разлетаются, не прячутся и доступны для подробного изучения на месте. В-пятых, не требуется долгий утомительный поход, так как на биостанции ЯрГУ можно на небольшой площади найти множество следов жизнедеятельности лесных вредителей.

Не будем забывать, что понятие «вредитель» сформировалось в практике сельского и лесного хозяйства, и не имеет биологического смысла. С житейской точки зрения, к вредителям можно отнести всех, кто усложняет жизнь представителям любого вида – конкурентов, хищников, паразитов. Однако природа не ведает понятий пользы и вреда. В ней просто совершаются внутривидовые и межвидовые взаимодействия, нередко с трагическим исходом на «личном» уровне, но с большим положительным эффектом на видовом. Поэтому полезные муравьи питаются сладкими выделениями вредных тлей и охраняют их от полезных божьих коровок.

Чтобы не запутаться в разнообразии повреждений деревьев и кустарников, начнем с теории. Многие беспозвоночные животные паразитируют на растениях и в процессе жизнедеятельности (при питании, размножении, строительстве убежищ и т.д.) повреждают организмы своих хозяев. По одной из классификаций, все вредители делятся на два типа – первичные и вторичные. Первичные вредители используют растительный материал, не повреждённый бактериями или грибами. При этом повреждаются обычно неодревесневшие ткани растений, например, листья и корни. А бывает так, что вредители, особенно мелкие, питаются уже поражённым растительным материалом, предварительно «подготовленным» грибами и микроорганизмами. Это вторичные вредители, часто живущие в древесине, которая является не только их убежищем, но и кормом. Данную группу организмов называют ксилофаги (муравьи-древоточцы, жуки-дровосеки, жуки-короеды и другие). По другой классификации, вредителей делят по месту паразитирования на растении: корневые, стеблевые, листовые, цветочные и плодовые.

Листья, молодые стебли, цветы и плоды деревьев и кустарников могут поедаться целиком. Так поступают с листьями саранчовые, гусеницы многих бабочек, ложногусеницы пилильщиков и жуки. Существует также выборочное объедание грызущими насекомыми. Примерами служат погрызы листьев, наносимые жуками, гусеницами некоторых бабочек, пчёлами-листорезами, моллюсками. Погрызы делятся на дырчатые и краевые. К выборочному объеданию относится и скелетирование листьев – выедание мягкой части с оставлением жилок. Если остаются только крупные жилки, мы имеем грубое скелетирование, если, помимо крупных, остаются мелкие жилки, – это тонкое скелетирование. Скелетируют гусеницы, ложногусеницы пилильщиков, взрослые жуки и их личинки. Чем меньше размер вредителя, тем тщательнее он обходит жилки. Моллюски, гусеницы мелких бабочек-листовёрток и мелкие личинки жуков нередко съедают кожицу и мякоть листа с одной его стороны, оставляя кожицу на другой.

Иной тип выборочного объедания – минирование, то есть образование ходов в пластинке листа между верхней и нижней кожицей. В результате этого образуются ходы лентовидные или в виде пятна, характерные для личинок мух, гусениц некоторых бабочек, отдельных видов пилильщиков, минирующих слоников. Таким образом, минёр подобен строителю метро, только пробиваемые им туннели нередко имеют более причудливую форму, чем творение человеческих рук.

При сосании тлями и клопами на листьях появляются пятна, а сам лист может подсыхать, скручиваться, загибаться, становиться гофрированным, и возникает его деформация. Одним из следствий изменения формы листа становится образование полостей, в которых скрываются насекомые. Наряду с деформацией лист нередко утолщается.

Выедание древесины, луба или коры личинками усачей, златок, слоников, короедов и других жуков, личинками некоторых бабочек и перепончатокрылых, муравьями-древоточцами приводит к образованию повреждений под названием ходы.

Отдельную группу составляют повреждения, где вредитель производит механическую подготовку растения к собственному питанию. Это, например, листовые гнёзда на деревьях, образованные из одного или нескольких листьев, скрепленных паутиной, где питаются группы гусениц (боярышниц, горностаевых молей, шелкопрядов и других). Жуки-трубковёрты производят скручивание листьев с образованием трубок, цилиндрических пакетиков или воронок без помощи паутины. Бабочки-листовёртки, напротив, образуют трубки с помощью паутины, заклеивая лист по краю. Внутри живут личинки, которые питаются мякотью листа. Скручивание листьев, производимое пауками с помощью той же паутины, – это не подготовка к питанию, а строительство убежища для кладки яиц. Часто самка паука находится в свёрнутом листе и охраняет кокон с яйцами.

К повреждениям с физиологической подготовкой растения относятся галлы – вздутия, возникающие от местного разрастания тканей растения под влиянием питания паразита или под действием специально вводимых им стимулирующих веществ. Галлы могут располагаться на любых частях растений. Они производятся круглыми червями, галловыми клещами, различными двукрылыми, равнокрылыми и перепончатокрылыми насекомыми. Войлочки, вызываемые войлочными клещами, представляют собой множество мельчайших галлов – выростов отдельных клеток, расположенных рядом друг с другом. Внешне войлочек выглядит как бархатистое пятно на листе белого, розового или другого цвета.

 Перед экскурсией полезно вооружиться набором нехитрого оборудования, куда входят полиэтиленовые пакеты для сбора повреждений, пробирки с ватными пробками для размещения самих вредителей, мобильный телефон с камерой для фотосъёмки, а также вечные спутники полевика – блокнот и карандаш для записей.

А теперь, когда теория усвоена, и оборудование в наличии, обратимся к интересным и часто встречающимся объектам, которые лучше всего наблюдать и описывать по видам поражаемых растений.

 Ольха. Наверное, ни одна древесная порода в средней полосе России не привлекает столько паразитов и хищников как ольха. В летнюю пору, приближаясь к любой ольхе, сразу замечаешь погрызы и скелетирования на её листьях. Их «авторами» являются личинки и взрослые особи жуков-листоедов. Чаще всего это ольховый золотой и ольховый фиолетовый листоеды. Взрослые жуки работают жёстко, оставляя крупные погрызы, либо съедают лист почти целиком. Личинки же с их маленьким ротовым аппаратом производят тонкое скелетирование, которое по мере их роста, становится грубым. Грубое скелетирование может также начинаться с дырчатых погрызов. Нередко на нижней стороне листа можно найти личинок разного возраста и куколок листоедов.

В глаза бросаются также скручивания листьев. Те, что с паутиной, «изготовлены» гусеницами мелких бабочек-листовёрток. При разворачивании листа видно, что объеден лист с края, причём съедаются нижняя кожица и мякоть, а верхняя кожица подсыхает и становится коричневатой. В трубке находятся чёрные зернистые экскременты и маленькая гусеница или куколка. Для бабочек в целом характерно обилие экскрементов в скрученных листьях не только древесных, но и многих других растений. Скручивание листа без паутины в виде цилиндрического пакетика производится жуком орешниковым трубковёртом.

На листьях ольхи множество галлов. Самые заметные из них принадлежат разным видам растительных клещей. Небольшие, шаровидные, зелёные, розовые или ярко-красные галлы на коротенькой ножке – это жилища ольхового галлового клещика. Если перевернуть лист с такими галлами и взглянуть на его нижнюю сторону, то на ней галлы имеют вид небольших светлых пятен. Войлочные галлы в виде белых пятен на обеих сторонах листа принадлежат ольховому войлочному клещику. Совсем иной галл у ольховой галлицы из отряда Двукрылые. Он расположен на центральной жилке листа и выглядят как её плавное утолщение. Лист при этом складчатый, сложен вдоль пополам на верхнюю сторону.

Больше всего на ольхе разных минёров. Мины в виде коричневых пятен на верхней стороне листа делает минирующий пилильщик Дорна. Мешотчатые мины c края листа между его соседними боковыми жилками оставляет жук ольховый минирующий слоник. Легко обнаружить лентовидные, заметно расширяющиеся мины с широкой прерывистой линией экскрементов на верхней стороне листа, производимые берёзовой минирующей мушкой. Мины в виде светло-зелёных пятен на нижней стороне листа – след жизнедеятельности ольховой моли-пестрянки. Её родственница, ольховая чехликовая моль, образует на краю листа вздутые двусторонние мины с отверстием. Короткоусая первичная минирующая моль тоже делает двусторонние мины. Начало каждой из них – близко расположенные петли, а затем – пятно на краю листа.

 Осина. На этом дереве также немало разнообразных вредителей. На черешке листа легко заметить галлы осиновой черешковой галлицы. Они довольно крупные, шаровидные или слегка вытянутые, зелёного или красного цвета, с хорошо различимым отверстием. У родственной ей осиновой красной галлицы галлы расположены на центральной жилке листа с верхней стороны. Они малиновые, правильной шарообразной формы, с отверстием с нижней стороны листа. Галлы осинового бугорчатого клещика неправильной формы, небольшие, выпуклые и светло-зелёные сверху, вогнутые и малиновые снизу. Рядом с ними на верхней стороне листа нередко можно обнаружить малиновые войлочки осинового войлочного клещика.

Листья осины минируются различными молями. Мины осиновой белой моли расположены с нижней стороны листа, серебристые, лентовидные, извилистые, проходящие вдоль главных боковых жилок. У осиновой узорчатой моли мины похожи на предыдущие, но находятся с верхней стороны листа. Мины осиновой моли-пестрянки можно увидеть с нижней стороны листа между главными боковыми жилками в виде светлых угловатых пятен. Иначе выглядит мина осиновой минирующей мушки. На верхней стороне листа она имеет вид очень широкой изогнутой ленты коричневатого оттенка с продольной линией экскрементов по центру ленты.

Из других следов жизнедеятельности отметим деформацию листьев осиновой тлёй-гигантом. Лист свёрнут вдоль на нижнюю сторону, утолщён и вздут в основной половине и приобретает вид кувшинчика. На нижней стороне листа сидят бескрылые и крылатые тли серого цвета

 Ива. Её листья, подобно листьям ольхи, подвергаются тонкому скелетированию взрослыми жуками-листоедами и их личинками, однако это представители других видов. Краевые погрызы оставляют различные гусеницы, в частности, представители семейства Пяденицы.

Небольшие и очень красивые жуки трубковёрты-блестянки скручивают один или несколько листьев без паутины в узкие коричневые трубочки с подрезанными черешками, свисающие вниз.

Больше всего на иве галлов. Светло-зелёные, невысокие, округлые при виде сверху галлы на верхней стороне листа, производятся ивовой листовой галлицей. В отличие от них, галлы ивовой розовидной галлицы напоминают цветок розы: это сильно укороченный побег, на котором находятся укороченные же сидячие листья. Галлы ивового ягодного и ивового волосистого пилильщиков видны на нижней стороне листа, на центральной жилке. Они округлые, розово-зелёные неопушённые, либо желтоватые опушённые. Галлы ивового толстостенного пилильщика двусторонние, более выпуклые на верхней стороне листа, овальные при виде сверху, блестящие. Цвет верхней стороны красно-бордовый, нижней – зелёный.

На ивовых побегах часто можно обнаружить комья пены, напоминающие слюну. К повреждениям они не имеют отношения. Это укрытие, которое выделяет вокруг себя личинка цикады пенницы. Пена не только укрывает животное от глаз хищников, но и предохраняет от обсыхания, поскольку у личинки очень тонкие покровы. На листьях ивы и других лиственных деревьев встречаются также интересные домики из комочков грунта, кусочков травы, веток, коры и прочих материалов, скрепленных паутиной. Эти укрытия строят для себя гусеницы бабочек-мешочниц. В подобном домике гусеница обращена головой к листу, а задним концом тела – к вершине домика, который она таскает на себе с помощью грудных ног.

 Берёза. На её листьях нетрудно обнаружить малиновые или коричневые опушённые галлы берёзового мешотчатого клещика. Они выпуклые и бугристые сверху и вогнутые с нижней стороны. Однако самыми характерными можно считать повреждения, наносимые жуками. Аккуратное скручивание листа с помощью паутины производят бабочки-листовёртки. Чёрный берёзовый трубковёрт, как все представители семейства Трубковёрты, скручивает лист без паутины. Лист подрезается поперёк от краёв к центральной жилке немного ниже черешка. Часть листа выше надреза остаётся зелёной, а ниже него скручивается в аккуратную воронку, которая постепенно засыхает. Личинки берёзового серого пилильщика оставляют характерные погрызы, нередко повторяющие изогнутую форму тела личинки. Более крупные личинки пилильщика берёзового на листьях берёзы и осины начинают с краевых погрызов, постепенно съедая лист целиком. Среди мин выделяются оставленные волосатой минирующей первичной молью. Такая мина имеет вид огромного беловатого или бледно-серого пятна, занимающего почти всю листовую пластинку.

На коре старых берёз часто видны идеально круглые отверстия, расположенные правильными рядами. Если снять кору, можно расшифровать расположение ходов одного из жуков-короедов – берёзового заболонника. Его самка делает под корой вертикальный маточный ход длиной до четверти метра. Вдоль хода она откладывает яйца. Вышедшие личинки пробивают длинные личиночные ходы. Они отходят от маточного вправо и влево сначала перпендикулярно, затем верхние и нижние приобретают продольное направление в соответствующую сторону. На коре маточному ходу соответствует вертикальная цепочка вентиляционных отверстий. В конце каждого личиночного хода происходит окукливание, а затем вышедший их куколки жук прогрызает наружу выходное отверстие.

 Рябина. На листьях этого растения проще всего обнаружить деформации, вызываемые серой рябиновой тлёй. Один или несколько листьев с бугорчатой поверхностью согнуты на нижнюю сторону и нередко образуют хорошо заметный комок. На нижней стороне листа находятся крупные, серые или розоватые, по большей части бескрылые тли. Столь же доступны взгляду белые войлоки краевого рябинового клещика, расположенные по краю листа. Наконец, приглядевшись, можно увидеть коричневые мины, производимые разными видами молей. Мина рябиновой моли-крошки начинается на краю листа. Её короткий начальный участок, лентовидный и тонкий, переходит в большое пятно. У рябиновой извилистой моли-крошки лентовидная мина на верхней стороне листа проходит по его краю, точно повторяя линию края, но заходит и на листовую пластинку. Мины боярышниковой кругоминирующей моли правильной круглой формы со спирально закрученной линией экскрементов внутри.

 Черёмуха. На листьях этого растения часто можно встретить тонкое скелетирование. Однако его типичнейшим повреждением являются галлы черёмухового галлового клещика на верхней стороне листа, расположенные на жилках. Они жёлто-зелёные, опушённые, вытянутые, расширяющиеся от основания к вершине, похожи на крошечные дубинки. Мины яблоневой минирующей моли, паразитирующей не только на яблоне, но и на черёмухе, двусторонние, жёлто-зелёные, лентовидные, постепенно расширяющиеся, с тонкой линией экскрементов. Мина начинается на краю листа идёт вдоль него то к вершине листа, то к черешку, постепенно сдвигаясь к противоположной стороне листа, и заканчивается у черешка.

Ель. Хвоинки, минированные листовёрткой-иглоедом, мёртвые, коричневые, пустые внутри, с отверстием в основании. Они собраны в группы, прилегающие к ветке дерева. В каждой группе хвоинки склеены небольшими тонкими паутинками. Если мины названной листовёртки не бросаются в глаза, то жёлто-зелёные галлы елово-лиственничного хермеса из отряда Равнокрылые отлично видны на концах еловых побегов. Галл имеет форму многогранника и слегка напоминает ананас. Он сложен их утолщенных в основании хвоинок, зелёные кончики которых торчат за пределы галла. На прошлогодних стеблях ели нетрудно обнаружить одревесневшие и уже «нежилые» галлы.

На стволах и ветвях ели под не слишком толстой корой обнаруживаются ходы короеда гравёра обыкновенного. Его самка обустраивает брачную камеру, от которой, лучами отходят до девяти маточных ходов. Ходы несколько изогнуты, и в совокупности с камерой напоминают иглокожее животное – офиуру. В свою очередь, от маточных ходов, вдоль которых откладываются яйца, отходят личиночные ходы. В отличие от маточных, они более или менее прямые и не пересекаются между собой.

Сосна. На этом дереве интересно рассмотреть под корой ходы различных насекомых. Пожалуй, самый впечатляющий вид имеют ходы муравьёв-древоточцев в старых деревьях. Ходы занимают всю толщу ствола; они широкие, соединяющиеся друг с другом и расположены, на человеческий взгляд, бессистемно. Нет правильной геометрии и у ходов жуков-дровосеков. Их личинки пробивают длинные, немного извилистые ходы, направленные в основном вдоль ствола. Каждый ход заполнен древесной трухой и заметно расширяется от начала к концу. В конце хода личинка окукливается, предварительно сделав похожую на птичье гнездо колыбельку из той же древесной трухи. Когда из куколки выходит жук, он прогрызает себе отверстие наружу.

 Более разнообразны следы жуков-короедов. Взглянем на три из них. Маточный ход малого соснового лубоеда имеет вид «галочки»: короткий продольный участок и расходящиеся от него в противоположные стороны более длинные горизонтальные участки (вдоль них часто трескается кора). От них перпендикулярно расходятся редко расположенные, короткие, постепенно расширяющиеся личиночные ходы. Следы вершинного короеда можно найти на молодых деревьях, а также на вершинах и ветвях старых. Имеется округлая брачная камера. Длинные маточные ходы расходятся от неё радиально, а затем вверх и вниз. Расширяющиеся личиночные ходы перпендикулярны маточным. Короеды-крошки интересны тем, что используют ходы других короедов, от которых пускают свои собственные. Их направление по отношению к чужим ходам начинается как радиальное, затем они могут изгибаться под углом и соединяться друг с другом перемычками. Все ходы очень тонкие, и маточные почти не отличаются от личиночных.

 Приведенные выше описания, конечно же, далеко не исчерпывают разнообразия повреждений, наносимых растениям беспозвоночными животными. Сумма жизни на любой территории многократно умножается за счёт поселения организмов друг на друге или друг в друге. И даже несколько десятков примеров дают некоторое новое представление о сложных взаимодействиях в наземных экосистемах.